Original Title: Efficiency of short-grain rice breeding program between pedigree and single seed descent methods for yield, biotic resistance and cooking quality derived from indica × japonica
Source: doi.org/10.34044/j.anres.2023.57.2.04
Disclaimer: Summary generated by AI based on the provided document. Please refer to the original paper for full scientific accuracy.
ប្រសិទ្ធភាពនៃកម្មវិធីបង្កាត់ពូជស្រូវគ្រាប់ខ្លីរវាងវិធីសាស្ត្រ Pedigree និង Single Seed Descent សម្រាប់ទិន្នផល ភាពធន់នឹងជំងឺ និងគុណភាពនៃការដាំស្លដែលបានមកពីការបង្កាត់ពូជ indica × japonica
ចំណងជើងដើម៖ Efficiency of short-grain rice breeding program between pedigree and single seed descent methods for yield, biotic resistance and cooking quality derived from indica × japonica
អ្នកនិពន្ធ៖ Peeranut Thongyos (Department of Agronomy, Faculty of Agriculture at Kamphaeng Saen, Kasetsart University, Nakhon Pathom 73140, Thailand), Possawat Narumol (Department of Agronomy, Faculty of Agriculture at Kamphaeng Saen, Kasetsart University, Nakhon Pathom 73140, Thailand), Uthomphon Saichompoo (Department of Agronomy, Faculty of Agriculture at Kamphaeng Saen, Kasetsart University, Nakhon Pathom 73140, Thailand), Sulaiman Cheabu (Faculty of Agriculture, Princess of Naradhiwas University, Narathiwat 96000, Thailand), Teerarat Ittisoponkul (Faculty of Agricultural Product Innovation and Technology, Srinakharinwirot University, Bangkok 10110, Thailand), Tosapol Pornprom (Department of Agronomy, Faculty of Agriculture at Kamphaeng Saen, Kasetsart University, Nakhon Pathom 73140, Thailand), Witit Chai-Arree (Department of Agronomy, Faculty of Agriculture at Kamphaeng Saen, Kasetsart University, Nakhon Pathom 73140, Thailand), Chanate Malumpong (Department of Agronomy, Faculty of Agriculture at Kamphaeng Saen, Kasetsart University, Nakhon Pathom 73140, Thailand)
ឆ្នាំបោះពុម្ព៖ 2023 Agriculture and Natural Resources
វិស័យសិក្សា៖ Agronomy
១. សេចក្តីសង្ខេបប្រតិបត្តិ (Executive Summary)
បញ្ហា (The Problem)៖ ការផ្គត់ផ្គង់ពូជស្រូវ japonica តំបន់អាកាសធាតុក្តៅបង្គួរដែលផ្តល់ទិន្នផលខ្ពស់ និងមានគុណភាពល្អ នៅមានកម្រិតនៅក្នុងប្រទេសតំបន់ត្រូពិច បើទោះបីជាម្ហូបជប៉ុនកំពុងមានការពេញនិយមក៏ដោយ។ ការសិក្សានេះប្រៀបធៀបវិធីសាស្ត្របង្កាត់ពូជពីរប្រភេទ ដើម្បីបង្កើតពូជស្រូវគ្រាប់ខ្លីដែលស័ក្តិសមសម្រាប់ការដាំដុះនៅតំបន់ត្រូពិច។
វិធីសាស្ត្រ (The Methodology)៖ អ្នកស្រាវជ្រាវបានប្រើប្រាស់ពូជស្រូវ japonica (Koshihikari) និងពូជស្រូវ indica (Pathumthani1) ជាមេបា ហើយបានអនុវត្តវិធីសាស្ត្រជ្រើសរើសពូជតាមជំនាន់។
- ការបង្កាត់ពូជដោយវិធីសាស្ត្រជ្រើសរើសពង្សប្រវត្តិ (Pedigree Selection) និងវិធីសាស្ត្រទម្លាក់គ្រាប់ពូជទោល (Single Seed Descent) ចាប់ពីជំនាន់ F2 ដល់ F5
- ការធ្វើតេស្តសញ្ញាសម្គាល់ហ្សែន (Marker-Assisted Selection ដោយប្រើ KASP) សម្រាប់លក្ខណៈទិន្នផល ភាពធន់នឹងជំងឺ និងគុណភាពនៃការដាំស្ល
- ការវាស់ស្ទង់គុណភាព និងការវាយតម្លៃអារម្មណ៍ (Sensory Test) នៃបាយដែលបានចម្អិនរួច
លទ្ធផលសំខាន់ៗ (The Verdict)៖
- វិធីសាស្ត្រទាំងពីរបានជួយបង្កើតពូជស្រូវថ្មីចំនួនពីរ (PS171-31-10 និង SSD125-7) ដែលមានភាពបន្សាំទៅនឹងបរិស្ថានតំបន់ត្រូពិច និងផ្តល់ទិន្នផលជាមធ្យម ៥,០៧ តោន/ហិកតា និង ៤,៤៣ តោន/ហិកតា រៀងគ្នា ដែលខ្ពស់ជាងពូជស្រូវមេបា japonica (៤,៣០ តោន/ហិកតា)។
- លក្ខណៈរូបវន្ត និងគីមីនៃពូជស្រូវទាំងពីរនេះ មានភាពស៊ីសង្វាក់គ្នាជាមួយនឹងពូជស្រូវស្តង់ដារ japonica រួមទាំងមានសញ្ញាសម្គាល់ហ្សែនធន់នឹងជំងឺបាក់តេរីរលាកស្លឹក (Xa21) និងជំងឺអុចត្នោត (Pi-ta)។
- ពូជស្រូវ PS171-31-10 ទទួលបានពិន្ទុវាយតម្លៃអារម្មណ៍ខ្ពស់បំផុត (៣៧,៥៨ ពិន្ទុ) ចំណែកឯពូជស្រូវ SSD125-7 មានផ្ទុកហ្សែនក្លិនក្រអូប (badh2) ដែលត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណថាជាពូជស្រូវក្រអូប japonica ប្រភេទថ្មី។
២. ការវិភាគលើប្រសិទ្ធភាព និងដែនកំណត់ (Performance & Constraints)
| វិធីសាស្ត្រ (Method) |
គុណសម្បត្តិ (Pros) |
គុណវិបត្តិ (Cons) |
លទ្ធផលគន្លឹះ (Key Result) |
Pedigree Selection (PS) វិធីសាស្ត្រជ្រើសរើសពង្សប្រវត្តិ |
ផ្តល់ទិន្នផលគ្រាប់ស្រូវខ្ពស់ មានស្ថិរភាពល្អក្នុងបរិស្ថានផ្សេងៗគ្នា និងទទួលបានពិន្ទុគុណភាពវាយតម្លៃអារម្មណ៍ (Sensory score) ខ្ពស់ជាងគេសម្រាប់ការដាំស្ល។ ការជ្រើសរើសលក្ខណៈរូបវន្តអាចធ្វើឡើងតាំងពីជំនាន់ដំបូងៗ។ |
ទាមទារកម្លាំងពលកម្ម និងទីតាំងធំទូលាយសម្រាប់ការដាំដុះក្នុងជំនាន់ដំបូងៗ ហើយនៅក្នុងការសិក្សានេះ វាបានបាត់បង់ហ្សែនក្លិនក្រអូប (badh2)។ |
ផ្តល់ទិន្នផលមធ្យម ៥,០៧ តោន/ហិកតា និងទទួលបានពិន្ទុវាយតម្លៃអារម្មណ៍ ៣៧,៥៨ (ខ្ពស់បំផុត) រួមទាំងមានហ្សែន wxb, SSIIa, Xa21 និង Pi-ta។ |
Single Seed Descent (SSD) វិធីសាស្ត្រទម្លាក់គ្រាប់ពូជទោល |
ចំណាយដើមទុន និងកម្លាំងពលកម្មតិចតួចក្នុងការរក្សាភាពចម្រុះនៃពូជរហូតដល់ជំនាន់ក្រោយៗ។ វិធីសាស្ត្រនេះអាចរក្សាទុកហ្សែនក្លិនក្រអូប (badh2) បានយ៉ាងល្អ ដែលធ្វើឱ្យស្រូវមានក្លិនក្រអូប។ |
ផ្តល់ទិន្នផល និងស្ថិរភាពបរិស្ថានទាបជាងវិធីសាស្ត្រ Pedigree ហើយក៏ទទួលបានពិន្ទុវាយតម្លៃអារម្មណ៍ទាបជាងបន្តិចផងដែរ។ |
ផ្តល់ទិន្នផលមធ្យម ៤,៤៣ តោន/ហិកតា រក្សាបាននូវសមាសធាតុក្លិនក្រអូប (2AP: ០,៤០-០,៦០ ppm) និងមានពិន្ទុវាយតម្លៃអារម្មណ៍ ៣៥,៣៧។ |
ការចំណាយលើធនធាន (Resource Cost)៖ ការស្រាវជ្រាវនេះទាមទារធនធានច្រើនទាំងផ្នែកមន្ទីរពិសោធន៍បំពាក់ដោយឧបករណ៍ទំនើប និងដីស្រែសម្រាប់ការដាំដុះសាកល្បងនៅទីតាំងភូមិសាស្ត្រខុសៗគ្នា។
- Laboratory Hardware: ម៉ាស៊ីន GC/MS សម្រាប់វិភាគសមាសធាតុក្លិនក្រអូប (2AP), ម៉ាស៊ីន Rapid Visco Analyzer សម្រាប់វាស់ស្ទង់ភាពខាប់ និងលក្ខណៈសម្បត្តិនៃម្សៅស្រូវ និងឧបករណ៍ PHERAstarPlus SNP សម្រាប់ការអានហ្សែន។
- Genotyping Tech/Chemicals: ប្រព័ន្ធ KASP genotyping (Kompetitive Allele Specific PCR) និង DNA markers សម្រាប់កំណត់អត្តសញ្ញាណហ្សែនគោលដៅ។
- Facilities: ដីស្រែសម្រាប់ការដាំដុះសាកល្បង (Field trials) យ៉ាងតិចពីរទីតាំងដែលមានអាកាសធាតុខុសគ្នា និងកន្លែងថែរក្សាគ្រាប់ពូជ។
- Expertise: អ្នកជំនាញខាងបង្កាត់ពូជដំណាំ (Plant Breeding) អ្នកឯកទេសហ្សែនម៉ូលេគុល និងក្រុមអ្នកវាយតម្លៃអារម្មណ៍ (Sensory Panelists) ដែលបានទទួលការបណ្តុះបណ្តាលត្រឹមត្រូវ។
៣. ការពិនិត្យសម្រាប់បរិបទកម្ពុជា/អាស៊ីអាគ្នេយ៍
ភាពលំអៀងនៃទិន្នន័យ (Data Bias)៖
ការសិក្សានេះត្រូវបានធ្វើឡើងនៅក្នុងប្រទេសថៃ (ខេត្តឈៀងរ៉ៃ និងនគរបឋម) ដែលមានលក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុស្រដៀងនឹងប្រទេសកម្ពុជាមួយចំនួន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ពពួកបាក់តេរីបង្កជំងឺរលាកស្លឹក ដែលប្រើក្នុងការធ្វើតេស្ត គឺជាប្រភេទដែលមាននៅក្នុងប្រទេសថៃ ដែលវានឹងមានភាពខុសគ្នាពីសំពាធជំងឺ (pathotypes) នៅក្នុងប្រទេសកម្ពុជា ដូច្នេះ ការសាកល្បងភាពធន់បន្ថែមក្នុងស្រុកគឺជារឿងចាំបាច់។
លទ្ធភាពនៃការអនុវត្ត (Applicability)៖
វិធីសាស្ត្រ និងលទ្ធផលនៃការសិក្សានេះ មានសារៈប្រយោជន៍ និងអាចយកមកអនុវត្តបាននៅក្នុងប្រទេសកម្ពុជា ដែលកំពុងស្វែងរកការពង្រីកប្រភេទពូជស្រូវសម្រាប់ការនាំចេញ និងទីផ្សារក្នុងស្រុកជាន់ខ្ពស់។
- ការដាំដុះនៅតំបន់ខ្ពង់រាប និងតំបន់ត្រជាក់ (មណ្ឌលគិរី និងរតនគិរី): ពូជស្រូវគ្រាប់ខ្លី (japonica-like) ដែលមានភាពបន្សាំទៅនឹងបរិស្ថានត្រូពិច អាចជាជម្រើសដំណាំថ្មីដែលមានតម្លៃខ្ពស់សម្រាប់កសិករនៅតំបន់ភាគឦសាននៃប្រទេសកម្ពុជា ដែលមានអាកាសធាតុត្រជាក់ស្រដៀងនឹងតំបន់ភាគខាងជើងនៃប្រទេសថៃ។
- វិទ្យាស្ថានស្រាវជ្រាវ និងអភិវឌ្ឍន៍កសិកម្មកម្ពុជា (CARDI): អាចយកវិធីសាស្ត្ររួមបញ្ចូលគ្នារវាងការបង្កាត់ពូជ (Pedigree/SSD) និងបច្ចេកវិទ្យាជ្រើសរើសដោយប្រើសញ្ញាសម្គាល់ហ្សែន (MAS) ដើម្បីបង្កើតពូជស្រូវកម្ពុជាថ្មីៗដែលធន់នឹងការប្រែប្រួលអាកាសធាតុ និងមានគុណភាពខ្ពស់។
- ការផ្គត់ផ្គង់ទីផ្សារម្ហូបជប៉ុនក្នុងស្រុក: ភោជនីយដ្ឋានជប៉ុន និងកូរ៉េនៅភ្នំពេញ ក៏ដូចជាសៀមរាប កំពុងមានតម្រូវការអង្ករគ្រាប់ខ្លីកាន់តែច្រើន ការផលិតពូជស្រូវនេះក្នុងស្រុកនឹងជួយកាត់បន្ថយការនាំចូលអង្ករពីបរទេស។
ការអនុវត្តវិធីសាស្ត្របង្កាត់ពូជឆ្លងតាមអំបូរ (indica × japonica) នេះ អាចជួយកម្ពុជាបង្កើតពូជស្រូវគ្រាប់ខ្លីផ្ទាល់ខ្លួន ដែលមានតម្លៃសេដ្ឋកិច្ចខ្ពស់ និងឆ្លើយតបនឹងតម្រូវការទីផ្សារម្ហូបអាហារទំនើប។
៤. ផែនការសកម្មភាពសម្រាប់និស្សិត (Actionable Roadmap)
ដើម្បីអនុវត្តតាមការសិក្សានេះ និស្សិតគួរអនុវត្តតាមជំហានខាងក្រោម៖
- សិក្សាអំពីមូលដ្ឋានគ្រឹះនៃវិធីសាស្ត្របង្កាត់ពូជស្រូវ: និស្សិតត្រូវស្វែងយល់ឱ្យបានស៊ីជម្រៅពីភាពខុសគ្នា គុណសម្បត្តិ និងគុណវិបត្តិ រវាងវិធីសាស្ត្រ Pedigree Selection និង Single Seed Descent (SSD) ដើម្បីដឹងថាតើពេលណាគួរប្រើប្រាស់វិធីសាស្ត្រមួយណា។
- អនុវត្តការប្រើប្រាស់បច្ចេកវិទ្យា Marker-Assisted Selection (MAS): សិក្សាពីរបៀបប្រើប្រាស់សញ្ញាសម្គាល់ហ្សែន (DNA markers) ដូចជាប្រព័ន្ធ KASP ដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណហ្សែនធន់នឹងជំងឺ (ឧទាហរណ៍៖ Pi-ta) និងហ្សែនដែលកំណត់គុណភាពអង្ករ (ឧទាហរណ៍៖ GS3 សម្រាប់ទំហំគ្រាប់ស្រូវ និង badh2 សម្រាប់ក្លិនក្រអូប)។
- សិក្សាពីបច្ចេកទេសវាយតម្លៃគុណភាព និងលក្ខណៈគីមីរបស់អង្ករ: ស្វែងយល់ពីរបៀបប្រើប្រាស់ឧបករណ៍ Rapid Visco Analyzer (RVA) សម្រាប់វាស់ស្ទង់លក្ខណៈរូបវន្តនៃម្សៅ និងឧបករណ៍ GC/MS សម្រាប់វិភាគបរិមាណក្លិនក្រអូប (2AP) ក៏ដូចជាការរៀបចំក្រុមវាយតម្លៃអារម្មណ៍ (Sensory Evaluation Test) ឱ្យបានត្រឹមត្រូវ។
- ផ្តួចផ្តើមគម្រោងស្រាវជ្រាវខ្នាតតូចជាមួយនឹងសំពាធជំងឺក្នុងស្រុក: ចាប់ផ្តើមអនុវត្តការបង្កាត់ពូជស្រូវក្នុងស្រុក ដោយសហការជាមួយនឹងមន្ទីរពិសោធន៍ដើម្បីធ្វើតេស្តភាពធន់របស់ពូជស្រូវថ្មីៗ ទៅនឹងពពួកបាក់តេរីបង្កជំងឺរលាកស្លឹក (BLB pathotypes) និងជំងឺអុចត្នោត (Blast) ដែលមានវត្ដមានផ្ទាល់នៅកម្ពុជា ជាជាងពឹងផ្អែកលើទិន្នន័យពីក្រៅប្រទេសទាំងស្រុង។
៥. វាក្យសព្ទបច្ចេកទេស (Technical Glossary)
| ពាក្យបច្ចេកទេស |
ការពន្យល់ជាខេមរភាសា (Khmer Explanation) |
និយមន័យសាមញ្ញ (Simple Definition) |
| Pedigree selection (ការជ្រើសរើសពង្សប្រវត្តិ) |
វិធីសាស្ត្របង្កាត់ពូជដំណាំដោយជ្រើសរើសយកកូនកាត់ណាដែលមានលក្ខណៈល្អៗ (ដូចជាទិន្នផលខ្ពស់ និងគ្រាប់ធំ) ទុកធ្វើជាពូជបន្តបន្ទាប់ពីមួយជំនាន់ទៅមួយជំនាន់ ដោយមានការកត់ត្រាប្រវត្តិពូជរបស់មេបាច្បាស់លាស់ដើម្បីតាមដានហ្សែន។ |
ដូចជាការជ្រើសរើសកីឡាករឆ្នើមៗពីក្រុមមួយទៅក្រុមមួយ ដោយតាមដានប្រវត្តិប្រកួតរបស់ពួកគេតាំងពីដើមរហូតដល់ចប់។ |
| Single seed descent (ការទម្លាក់គ្រាប់ពូជទោល) |
វិធីសាស្ត្របង្កាត់ពូជដោយការប្រមូលយកគ្រាប់ពូជតែមួយគ្រាប់គត់ពីដើមនីមួយៗក្នុងជំនាន់នីមួយៗ ដើម្បីយកទៅដាំក្នុងជំនាន់បន្ទាប់ រហូតដល់ទទួលបានពូជដែលហ្សែនមានស្ថិរភាព ទើបចាប់ផ្តើមជ្រើសរើសយកលក្ខណៈដែលល្អនៅជំនាន់ចុងក្រោយ។ |
ដូចជាការចាប់ឆ្នោតយកសិស្សម្នាក់ពីថ្នាក់នីមួយៗឱ្យឡើងទៅថ្នាក់បន្ទាប់ ដើម្បីរក្សាចំនួនថ្នាក់ឱ្យនៅដដែលរហូតដល់ចុងឆ្នាំ ទើបធ្វើការប្រឡងរើសយកសិស្សដែលពូកែជាងគេបំផុត។ |
| Transgressive segregation (ការបំបែកលក្ខណៈហួសព្រំដែនមេបា) |
បាតុភូតហ្សែនដែលកូនកាត់ជំនាន់ក្រោយបង្ហាញលក្ខណៈរូបវន្ត (ដូចជាកម្ពស់ ទិន្នផល ឬរយៈពេលចេញផ្កា) លេចធ្លោខ្លាំងជាង ឬទាបជាងលក្ខណៈរបស់មេបាទាំងសងខាងរបស់វា ដែលបណ្តាលមកពីការបូកបញ្ចូលហ្សែនថ្មីៗពីមេបា។ |
ដូចជាឪពុកម្តាយមានកម្ពស់មធ្យមទាំងពីរនាក់ ប៉ុន្តែពួកគេបង្កើតបានកូនដែលមានកម្ពស់ខ្ពស់ខ្លាំងជាងពួកគេទាំងពីរ។ |
| Marker-assisted selection (ការជ្រើសរើសដោយប្រើសញ្ញាសម្គាល់ហ្សែន) |
បច្ចេកទេសប្រើប្រាស់សញ្ញាសម្គាល់ DNA នៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ ដើម្បីពិនិត្យមើលថាតើដំណាំមួយមានផ្ទុកហ្សែនដែលយើងចង់បាន (ដូចជាហ្សែនធន់នឹងជំងឺ Xa21 ឬ Pi-ta) ដែរឬទេ ដោយមិនបាច់ចាំដាំឱ្យវាលូតលាស់ធំធាត់ទើបដឹងឡើយ។ |
ដូចជាការស្កែនបាកូដ (Barcode) លើសំបកទំនិញ ដើម្បីដឹងពីព័ត៌មានលម្អិត និងគុណភាពរបស់វាដោយមិនបាច់ហែកសំបកមើលខាងក្នុង។ |
| Amylose content (បរិមាណអាមីឡូស) |
សមាមាត្រនៃប្រភេទជាតិម្សៅនៅក្នុងគ្រាប់អង្ករ ដែលជាកត្តាកំណត់ភាពស្អិត និងភាពរឹងរបស់បាយ។ អង្ករដែលមានអាមីឡូសទាបនឹងធ្វើឱ្យបាយទន់ល្មើយ និងស្អិត ខណៈអាមីឡូសខ្ពស់ធ្វើឱ្យបាយរឹង និងសាយ។ |
ដូចជាការលាយស៊ីម៉ងត៍និងខ្សាច់ ដែលបរិមាណខ្សាច់កាន់តែច្រើនធ្វើឱ្យល្បាយកាន់តែរឹង និងមិនសូវស្អិតរមួតចូលគ្នា។ |
| Gelatinization temperature (សីតុណ្ហភាពធ្វើឱ្យខាប់ / សីតុណ្ហភាពចម្អិន) |
កម្រិតសីតុណ្ហភាពដែលម្សៅអង្ករចាប់ផ្តើមស្រូបយកទឹក ប៉ោង និងប្រែជាខាប់រមួត កំឡុងពេលដាំស្ល ដែលវាជាកត្តាកំណត់ថាតើអង្ករនោះត្រូវការពេលវេលាយូរប៉ុណ្ណាដើម្បីចម្អិនឱ្យឆ្អិនល្អ។ |
ដូចជាសីតុណ្ហភាពទឹកពុះដែលយើងត្រូវការដើម្បីធ្វើឱ្យសរសៃមីកញ្ចប់ឆ្អិនទន់ល្មមអាចញ៉ាំបាន។ |
| Kompetitive Allele Specific PCR - KASP (បច្ចេកវិទ្យាបញ្ជាក់អត្តសញ្ញាណហ្សែន KASP) |
បច្ចេកវិទ្យាមន្ទីរពិសោធន៍សម្រាប់កំណត់អត្តសញ្ញាណទម្រង់ហ្សែន (Genotyping) យ៉ាងជាក់លាក់និងឆាប់រហ័ស ដើម្បីរកមើលបម្រែបម្រួលហ្សែនតូចៗ (SNP) ដែលភ្ជាប់ទៅនឹងលក្ខណៈពិសេសរបស់ដំណាំ។ |
ដូចជាការប្រើប្រាស់ឧបករណ៍ស្កែនក្រវាត់ម្រាមដៃ ដើម្បីបញ្ជាក់អត្តសញ្ញាណបុគ្គលម្នាក់ៗយ៉ាងរហ័សនិងច្បាស់លាស់។ |
| Epistasis (អន្តរកម្មហ្សែនបិទបាំង / អេពីស្តាស៊ីស) |
បាតុភូតដែលហ្សែនមួយ ឬច្រើនមានឥទ្ធិពលបិទបាំង ឬផ្លាស់ប្តូរការបញ្ចេញសកម្មភាពរបស់ហ្សែនមួយផ្សេងទៀតដែលស្ថិតនៅទីតាំងខុសគ្នា ដែលធ្វើឱ្យលក្ខណៈរូបវន្តចុងក្រោយរបស់ភាវៈរស់ប្រែប្រួល។ |
ដូចជាកុងតាក់ភ្លើងមេនៅក្នុងផ្ទះ ដែលនៅពេលយើងបិទវា នោះអំពូលភ្លើងទាំងអស់នៅក្នុងផ្ទះនឹងរលត់ ទោះបីជាកុងតាក់នៅតាមបន្ទប់នីមួយៗកំពុងបើកក៏ដោយ។ |
៦. ប្រធានបទពាក់ព័ន្ធ (Further Reading)
អត្ថបទដែលបានបោះពុម្ពនៅលើ KhmerResearch ដែលទាក់ទងនឹងប្រធានបទនេះ៖
ប្រធានបទ និងសំណួរស្រាវជ្រាវដែលទាក់ទងនឹងឯកសារនេះ ដែលអ្នកអាចស្វែងរកបន្ថែម៖