Original Title: In vitro culture of arbuscular mycorrhizal fungi: advances and future prospects
Source: doi.org/10.46882/FAFT/1197
Disclaimer: Summary generated by AI based on the provided document. Please refer to the original paper for full scientific accuracy.

ការបណ្តុះផ្សិត Arbuscular mycorrhizal ក្នុងកែវពិសោធន៍ (In vitro)៖ វឌ្ឍនភាព និងទស្សនវិស័យនាពេលអនាគត

ចំណងជើងដើម៖ In vitro culture of arbuscular mycorrhizal fungi: advances and future prospects

អ្នកនិពន្ធ៖ Tahir Abdoulaye DIOP (Université Cheikh Anta DIOP, ISRA/IRD/UCAD)

ឆ្នាំបោះពុម្ព៖ 2019, Frontiers of Agriculture and Food Technology

វិស័យសិក្សា៖ Agricultural Biotechnology

១. សេចក្តីសង្ខេបប្រតិបត្តិ (Executive Summary)

បញ្ហា (The Problem)៖ ផ្សិត Arbuscular mycorrhizal (AM) គឺជាពពួកស៊ីមប៊ីយ៉ុង (obligate symbionts) ដែលមិនអាចលូតលាស់ដោយឯករាជ្យបាន ដែលធ្វើឱ្យការបណ្តុះពួកវាជាបន្តបន្ទាប់ដោយគ្មានការចម្លងរោគសម្រាប់ប្រើប្រាស់ក្នុងកសិកម្ម និងការស្រាវជ្រាវជួបប្រទះនូវការលំបាកយ៉ាងខ្លាំង។ អត្ថបទនេះដោះស្រាយបញ្ហាប្រឈមក្នុងការបង្កើតប្រព័ន្ធចិញ្ចឹមមេផ្សិតដែលស្អាត និងមានប្រសិទ្ធភាព។

វិធីសាស្ត្រ (The Methodology)៖ អ្នកស្រាវជ្រាវបានធ្វើការត្រួតពិនិត្យ និងស្នើឡើងនូវវិធីសាស្រ្តបណ្តុះក្នុងកែវពិសោធន៍ (In vitro) ដើម្បីចិញ្ចឹមផ្សិត AM ដោយប្រើប្រាស់ការបណ្តុះសរីរាង្គឫសរួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយបច្ចេកទេសបំប្លែងហ្សែន។

ការបណ្តុះសរីរាង្គឫសដោយប្រើបាក់តេរី Agrobacterium rhizogenes (Root organ cultures using Agrobacterium rhizogenes)
ការជ្រើសរើស និងការសម្លាប់មេរោគលើផ្ទៃមេផ្សិត (Surface sterilization of fungal inocula)
ប្រព័ន្ធបណ្តុះឯកកោសិកាសម្រាប់ការបង្កើតផ្សិតជាបន្តបន្ទាប់ (Monoxenic culture systems)

លទ្ធផលសំខាន់ៗ (The Verdict)៖

ឫសដែលត្រូវបានបំប្លែងដោយ Ri T-DNA ផ្តល់នូវការលូតលាស់យ៉ាងឆាប់រហ័ស និងរឹងមាំសម្រាប់ការបណ្តុះផ្សិត AM ដោយមិនចាំបាច់បន្ថែមអរម៉ូនឡើយ។
ប្រព័ន្ធ Monoxenic អនុញ្ញាតឱ្យមានការផលិតជាបន្តបន្ទាប់នៃជំនាន់ផ្សិតផ្សេងៗគ្នា ជាមួយនឹងការបញ្ជូនលក្ខណៈស៊ីមប៊ីយ៉ូស៊ីស (symbiosis) ទាំងស្រុងរៀងរាល់ ៤ ខែម្តងដោយមិនបាត់បង់សមត្ថភាពចម្លង (infectivity)។
ការរុំព័ទ្ធនៅក្នុងគ្រាប់អាល់ជីណាត (Alginate beads encapsulation) ជួយរក្សាលំនឹងលក្ខណៈជីវសាស្រ្តរបស់មេផ្សិត AM ដែលផលិតបានក្នុងកែវពិសោធន៍ សម្រាប់ការផ្សាំចូលទៅក្នុងរុក្ខជាតិប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពខ្ពស់។

២. ការវិភាគលើប្រសិទ្ធភាព និងដែនកំណត់ (Performance & Constraints)

វិធីសាស្ត្រ (Method)	គុណសម្បត្តិ (Pros)	គុណវិបត្តិ (Cons)	លទ្ធផលគន្លឹះ (Key Result)
Transformed Root Organ Culture ការបណ្តុះសរីរាង្គឫសដែលបានបំប្លែងហ្សែន	ឫសលូតលាស់លឿន រឹងមាំ មិនត្រូវការបន្ថែមអ័រម៉ូន និងកាត់បន្ថយការចម្លងរោគដោយសារចលនាចុះក្រោម (Negative geotropism) នៃឫស។	ទាមទារការប្រើប្រាស់បាក់តេរី Agrobacterium rhizogenes និងត្រូវការការបណ្តុះប្តូរ (Subcultures) ច្រើនដងដោយប្រើថ្នាំអង់ទីប៊ីយ៉ូទិក ដើម្បីទាញយកឫសដែលគ្មានបាក់តេរី។	បង្កើតបាននូវវប្បធម៌ឫសក្លូន (Clonal culture) ដែលអាចមានអាយុកាលវែង និងគាំទ្រដល់ការលូតលាស់នៃសរសៃផ្សិតបានរហូតដល់ ៨០% កំឡុងពេលឫសចាស់។
Monoxenic Culture (Dual Culture) ការបណ្តុះផ្សិតប្រព័ន្ធ Monoxenic (រួមជាមួយឫស)	ចំណាយតិចជាងការបណ្តុះក្នុងផ្ទះកញ្ចក់ អនុញ្ញាតឱ្យផលិតមេផ្សិតទ្រង់ទ្រាយធំជាបន្តបន្ទាប់ដោយគ្មានមេរោគចម្លង។	ជាប្រព័ន្ធសិប្បនិម្មិត ដែលផ្សិតអាចនឹងបាត់បង់សមត្ថភាពចម្លងរោគ (Infectivity) ប្រសិនបើធ្វើការបណ្តុះបន្ត (Subcultures) ច្រើនជំនាន់ពេកដោយមិនមានការណែនាំរុក្ខជាតិថ្មី។	អាចរក្សាមេផ្សិតបានយូរ ហើយមេផ្សិតដែលផលិតបាន (ស្ប៉ូរ និងសរសៃផ្សិត) មានសមត្ថភាពអាចដុះពន្លក និងចម្លងទៅរុក្ខជាតិថ្មីបានយ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាព។
Independent Growth (Axenic Culture) ការបណ្តុះផ្សិតដោយឯករាជ្យ (គ្មានសរីរាង្គរុក្ខជាតិ)	អាចសិក្សាពីការលូតលាស់ និងជីវសាស្រ្តរបស់ផ្សិតដោយផ្ទាល់ ដោយមិនមានឥទ្ធិពលពីរុក្ខជាតិ។	នៅតែជាបញ្ហាប្រឈមធំ ដោយការលូតលាស់សរសៃផ្សិតមានកម្រិត និងតែងតែឈប់លូតលាស់ក្រោយប៉ុន្មានសប្តាហ៍ លុះត្រាតែមានការជំរុញពីបាក់តេរី ឬសារធាតុពីរុក្ខជាតិ។	ទោះបីជាពិបាក ការប្រើប្រាស់បាក់តេរីដូចជា Paenibacillus validus អាចជំរុញឱ្យផ្សិត Glomus intraradices ដុះលូតលាស់រហូតដល់បង្កើតស្ប៉ូរបានដោយមិនបាច់មានជាលិការុក្ខជាតិ។

ការចំណាយលើធនធាន (Resource Cost)៖ ការអនុវត្តបច្ចេកទេសបណ្តុះ in vitro នេះទាមទារនូវឧបករណ៍មន្ទីរពិសោធន៍បច្ចេកវិទ្យាជីវសាស្រ្ត សារធាតុគីមី និងជំនាញបច្ចេកទេសច្បាស់លាស់។

Biological Materials: គ្រាប់ពូជរុក្ខជាតិ (ឧ. ការ៉ុត ប៉េងប៉ោះ), មេផ្សិត AM (ស្ប៉ូរ ឬឫសដែលមានមេរោគផ្សិត) និងបាក់តេរី Agrobacterium rhizogenes សម្រាប់ការបំប្លែងហ្សែនឫស។
Chemicals & Media: មជ្ឈដ្ឋានបណ្តុះ Modified White medium និង MSR medium, សារធាតុសម្លាប់មេរោគ (Chloramines T 2%, Tween 20/80, Sodium hypochlorite) ថ្នាំអង់ទីប៊ីយ៉ូទិក (Streptomycin, Gentamycin) និង Alginate សម្រាប់ការវេចខ្ចប់មេផ្សិត។
Hardware: បន្ទប់ពិសោធន៍ដែលអាចគ្រប់គ្រងសីតុណ្ហភាព (28°C សម្រាប់ការបណ្តុះក្នុងទីងងឹត និង 4°C សម្រាប់ការថែរក្សា) ទូរសម្លាប់មេរោគ (Laminar Flow Hood) និងថង់បណ្តុះ Sunbags។
Expertise: អ្នកស្រាវជ្រាវ ឬជំនួយការដែលមានជំនាញផ្នែកមីក្រូជីវសាស្ត្រដី បច្ចេកទេសបណ្តុះជាលិការុក្ខជាតិ (Tissue culture) និងការប្រើប្រាស់បច្ចេកទេស Aseptic។

៣. ការពិនិត្យសម្រាប់បរិបទកម្ពុជា/អាស៊ីអាគ្នេយ៍

ភាពលំអៀងនៃទិន្នន័យ (Data Bias)៖

ការសិក្សានេះគឺជាអត្ថបទពិនិត្យឡើងវិញ (Review paper) ដែលប្រមូលផ្តុំទិន្នន័យពីការស្រាវជ្រាវជាច្រើននៅជុំវិញពិភពលោក រួមទាំងការសិក្សានៅប្រទេសសេណេហ្គាល់លើរុក្ខជាតិ Acacia albida ដែលជាតំបន់ត្រូពិច។ សម្រាប់ប្រទេសកម្ពុជា ទិន្នន័យនេះមានភាពពាក់ព័ន្ធខ្ពស់ ប៉ុន្តែទាមទារឱ្យមានការសាកល្បងជាមួយនឹងមេពូជផ្សិតក្នុងស្រុក (Local strains) និងលក្ខខណ្ឌអាកាសធាតុជាក់ស្តែង ដើម្បីធានាបាននូវប្រសិទ្ធភាពក្នុងការអនុវត្ត។

លទ្ធភាពនៃការអនុវត្ត (Applicability)៖

បច្ចេកទេសបណ្តុះមេផ្សិត AM ក្នុងកែវពិសោធន៍នេះ មានសក្តានុពលយ៉ាងធំធេងសម្រាប់វិស័យកសិកម្មនៅប្រទេសកម្ពុជា ដើម្បីបង្កើនទិន្នផលដោយនិរន្តរភាព និងកាត់បន្ថយការប្រើប្រាស់ជីគីមី។

តំបន់ដីខ្សាច់ ឬដីខ្វះជីវជាតិ (ឧ. ខេត្តតាកែវ និងកំពង់ស្ពឺ): ផ្សិត AM ជួយឱ្យប្រព័ន្ធឫសរុក្ខជាតិស្រូបយកសារធាតុចិញ្ចឹម (ជាពិសេសផូស្វ័រ) បានកាន់តែល្អ ដែលស័ក្តិសមបំផុតសម្រាប់ដីកសិកម្មដែលមានជីជាតិទាបនៅតំបន់ទាំងនេះ។
វិស័យកសិ-ឧស្សាហកម្ម និងដំណាំនាំចេញ (ឧ. ស្វាយចន្ទីម្រេច នៅរតនគិរី និងកំពត): ការប្រើប្រាស់មេផ្សិតដែលផលិតបានពីបច្ចេកទេស in vitro អាចការពារឫសដំណាំពីជំងឺ (ឧ. ជំងឺឫសស្អុយបង្កដោយមេម៉ាតូត) និងជួយឱ្យដំណាំលូតលាស់រឹងមាំ ដែលឆ្លើយតបទៅនឹងស្តង់ដារកសិកម្មសរីរាង្គ (Organic Farming)។
វិទ្យាស្ថានស្រាវជ្រាវ (ឧ. វិទ្យាស្ថាន CARDI ឬសាកលវិទ្យាល័យភូមិន្ទកសិកម្ម): ស្ថាប័នទាំងនេះអាចប្រើប្រាស់បច្ចេកទេស Monoxenic ដើម្បីបង្កើតធនាគារមេពូជផ្សិត (Germplasm banks) សម្រាប់ថែរក្សាពូជផ្សិតល្អៗក្នុងស្រុក និងចែកចាយបន្តទៅដល់កសិករ ឬសហគ្រាសកសិកម្ម។

ការអភិវឌ្ឍប្រព័ន្ធផលិតមេផ្សិតកម្រិតមន្ទីរពិសោធន៍នឹងក្លាយជាកាតាលីករដ៏សំខាន់មួយក្នុងការផ្លាស់ប្តូរទៅរកការអនុវត្តកសិកម្មដែលធន់នឹងអាកាសធាតុ និងមានប្រភពចំណូលខ្ពស់នៅកម្ពុជា។

៤. ផែនការសកម្មភាពសម្រាប់និស្សិត (Actionable Roadmap)

ដើម្បីអនុវត្តតាមការសិក្សានេះ និស្សិតគួរអនុវត្តតាមជំហានខាងក្រោម៖

រៀបចំបរិក្ខារមន្ទីរពិសោធន៍មូលដ្ឋាន និងវត្ថុធាតុដើម: ចាប់ផ្តើមដោយការបំពាក់ឧបករណ៍ចំបាច់នៅក្នុងមន្ទីរពិសោធន៍ដូចជា Laminar Flow Hood, Autoclave និងទូអاض្ចរ (Incubator)។ រៀបចំលាយមជ្ឈដ្ឋានបណ្តុះដោយផ្តោតលើការទិញសារធាតុ White medium ឬ MSR medium និងស្តុកទុកសារធាតុសម្លាប់មេរោគដូចជា Chloramines T និង Tween 20។
ប្រមូល និងបន្សុទ្ធមេពូជផ្សិតពីដីកសិកម្មក្នុងស្រុក: ចុះប្រមូលសំណាកដីពីតំបន់កសិកម្មគោលដៅ ដើម្បីទាញយកស្ប៉ូរផ្សិត AM តាមរយៈវិធីសាស្រ្ត Wet Sieving។ បន្ទាប់មក អនុវត្តការសម្លាប់មេរោគលើផ្ទៃស្ប៉ូរទាំងនោះជាពីរដំណាក់កាល ដោយប្រើបច្ចេកទេស Surface Sterilization មុននឹងយកវាទៅរក្សាទុកនៅសីតុណ្ហភាព 4°C។
បង្កើតវប្បធម៌សរីរាង្គឫស (Root Organ Culture): ប្រើប្រាស់គ្រាប់ពូជរុក្ខជាតិងាយដុះ (ឧទាហរណ៍ ការ៉ុត ឬប៉េងប៉ោះ) យកមកបណ្តុះឱ្យដុះពន្លកក្នុងលក្ខខណ្ឌគ្មានមេរោគ។ បន្ទាប់មក ប្រើបាក់តេរី Agrobacterium rhizogenes ដើម្បីចាក់បញ្ចូលចូលទៅក្នុងសរសៃឫស ដើម្បីបង្កើតជាឫសបំប្លែង (Transformed roots) ដែលលូតលាស់លឿនសម្រាប់ធ្វើជាធ្នាក់បណ្តុះផ្សិត។
អនុវត្តការបណ្តុះប្រភេទប្រព័ន្ធ Monoxenic: យកស្ប៉ូរផ្សិតដែលបានសម្លាប់មេរោគរួច មកដាក់បណ្តុះក្នុងចាន Petri dish តែមួយជាមួយឫសរុក្ខជាតិដែលបានបំប្លែងហ្សែន (Dual culture) លើមជ្ឈដ្ឋាន MSR medium។ តាមដានការលូតលាស់របស់សរសៃផ្សិតដែលជ្រៀតចូលក្នុងឫស និងការបង្កើតស្ប៉ូរថ្មី។
សាកល្បងបច្ចេកទេសវេចខ្ចប់ជាគ្រាប់ និងការអនុវត្តផ្ទាល់: នៅពេលទទួលបានចំនួនផ្សិតគ្រប់គ្រាន់ អនុវត្តបច្ចេកទេសវេចខ្ចប់ឫសដែលមានមេរោគផ្សិត ឬស្ប៉ូរ ទៅក្នុងគ្រាប់ Alginate beads (Encapsulation) ដើម្បីរក្សាលំនឹងជីវសាស្រ្ត។ ជាចុងក្រោយ យកគ្រាប់ទាំងនេះទៅសាកល្បងបណ្តុះជាមួយកូនដំណាំជាក់ស្តែងនៅក្នុងផ្ទះកញ្ចក់ ដើម្បីវាយតម្លៃប្រសិទ្ធភាពជួយស្រូបសារធាតុចិញ្ចឹម។

៥. វាក្យសព្ទបច្ចេកទេស (Technical Glossary)

ពាក្យបច្ចេកទេស	ការពន្យល់ជាខេមរភាសា (Khmer Explanation)	និយមន័យសាមញ្ញ (Simple Definition)
Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi (ផ្សិត Arbuscular mycorrhizal)	ជាប្រភេទផ្សិតរស់នៅតោងទាក់ទងគ្នាតាមបែបសហជីវិត (Symbiosis) ជាមួយឫសរុក្ខជាតិភាគច្រើន ដោយវាលូតលាស់ចាក់ចូលទៅក្នុងកោសិកាឫសដើម្បីបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធហៅថា Arbuscules សម្រាប់ធ្វើការផ្លាស់ប្តូរសារធាតុចិញ្ចឹម (ផ្សិតផ្តល់រ៉ែពីដី ឯរុក្ខជាតិផ្តល់ស្ករ)។	ដូចជាភ្នាក់ងារដោះដូរទំនិញ ដែលយកជីជាតិពីដីទៅដូរយកជាតិស្ករពីរុក្ខជាតិ។
Obligate symbionts (ពពួកស៊ីមប៊ីយ៉ុងមិនអាចខ្វះបាន)	ជាភាវៈរស់ដែលមិនអាចបញ្ចប់វដ្តជីវិតរបស់វា ឬមិនអាចរស់រាន និងលូតលាស់ដោយឯករាជ្យបានឡើយ ប្រសិនបើគ្មានវត្តមានរុក្ខជាតិ ឬភាវៈម្ចាស់ផ្ទះ (Host) ដែលវារស់នៅពឹងផ្អែកជាមួយ។	ដូចជាទារកទើបនឹងកើត ដែលមិនអាចរស់រានមានជីវិតបានឡើយ ប្រសិនបើគ្មានម្តាយមើលថែនិងផ្តល់ចំណី។
In vitro culture (ការបណ្តុះក្នុងកែវពិសោធន៍)	ជាបច្ចេកទេសបណ្តុះកោសិកា ជាលិកា ឬអតិសុខុមប្រាណនៅខាងក្រៅបរិស្ថានធម្មជាតិរបស់វា (ឧទាហរណ៍ ក្នុងចាន Petri ឬកែវ) ក្រោមលក្ខខណ្ឌដែលត្រូវបានត្រួតពិនិត្យយ៉ាងតឹងរ៉ឹងនិងគ្មានមេរោគចម្លង។	ដូចជាការចិញ្ចឹមកូនរុក្ខជាតិនៅក្នុងទូកញ្ចក់ដែលយើងអាចគ្រប់គ្រងសីតុណ្ហភាព និងចំណីអាហារបានយ៉ាងល្អឥតខ្ចោះ ដោយមិនឱ្យមានមេរោគចូល។
Axenic culture (ការបណ្តុះឯកកោសិកា ឬវប្បធម៌សុទ្ធ)	ជាការបណ្តុះភាវៈរស់តែមួយប្រភេទសុទ្ធសាធ ដោយបំបែកវាឱ្យដាច់ដោយឡែកពីភាវៈរស់ ឬមេរោគផ្សេងៗទៀតទាំងអស់ នៅក្នុងមជ្ឈដ្ឋានពិសោធន៍។	ដូចជាការដាក់សត្វមួយប្រភេទរស់នៅដាច់ឯងក្នុងបន្ទប់មួយ ដោយមិនឱ្យមានសត្វផ្សេង ឬបាក់តេរីណាមួយចូលមកឡូកឡំបានឡើយ។
Monoxenic culture (ការបណ្តុះប្រភេទភាវៈពីររួមគ្នា)	ជាប្រព័ន្ធបណ្តុះដែលភាវៈរស់មួយប្រភេទ (ដូចជាផ្សិត AM) ត្រូវបានចិញ្ចឹមរួមគ្នាជាមួយភាវៈរស់មួយប្រភេទទៀត (ដូចជាឫសរុក្ខជាតិ) តែប៉ុណ្ណោះ ដោយគ្មានវត្តមានអតិសុខុមប្រាណទីបីផ្សេងទៀតឡើយ។	ដូចជាការទុកឱ្យមនុស្សពីរនាក់រស់នៅ និងធ្វើការជាមួយគ្នាក្នុងបន្ទប់បិទជិតមួយ ដោយមិនឱ្យមានអ្នកទីបីចូលមកគោះទ្វាររំខាន។
Agrobacterium rhizogenes (បាក់តេរី Agrobacterium rhizogenes)	ជាប្រភេទបាក់តេរីក្នុងដីដែលអាចចម្លងផ្នែកខ្លះនៃហ្សែន (T-DNA) របស់វាចូលទៅក្នុងកោសិកាឫសរុក្ខជាតិ បណ្តាលឱ្យឫសនោះអាចលូតលាស់បានយ៉ាងលឿន និងបន្តបន្ទាប់ដោយមិនត្រូវការដើម ឬស្លឹករុក្ខជាតិ និងមិនបាច់បន្ថែមអ័រម៉ូនជំនួយ។	ដូចជាអ្នកសរសេរកម្មវិធីកុំព្យូទ័រ (Hacker) ដែលលួចបញ្ចូលកូដទៅក្នុងប្រព័ន្ធរុក្ខជាតិ ដើម្បីបញ្ជាឱ្យវាបញ្ចេញឫសលូតលាស់មិនឈប់។
Root organ cultures (ការបណ្តុះសរីរាង្គឫស)	ជាការកាត់យកតែសរីរាង្គឫសរបស់រុក្ខជាតិមកចិញ្ចឹម និងបណ្តុះឱ្យលូតលាស់ដោយឯករាជ្យនៅក្នុងមជ្ឈដ្ឋានផ្ទុកសារធាតុចិញ្ចឹម ដោយមិនមានតួដើម និងស្លឹក។	ដូចជាការផ្តាច់យកតែម៉ាស៊ីនរថយន្តមកបញ្ឆេះឱ្យដំណើរការនៅក្រៅតួឡាន ដោយគ្រាន់តែភ្ជាប់ទុយោផ្តល់ប្រេង និងថាមពលឱ្យវា។
Propagules (សរីរាង្គបន្តពូជ ឬប្រូប៉ាគូល)	ជាផ្នែកណាមួយរបស់ភាវៈរស់ (ដូចជាស្ប៉ូរ, ថង់ Vesicles ឬបំណែកសរសៃឫសដែលមានមេរោគផ្សិត) ដែលអាចយកទៅបណ្តុះ ឬបំបែកដើម្បីបង្កើតជាភាវៈរស់ថ្មីមួយទៀតនៃប្រភេទដដែល។	ដូចជាគ្រាប់ពូជ ឬមែកឈើ ដែលកសិករកាត់យកទៅដាំបន្ត ដើម្បីបង្កើតជារុក្ខជាតិថ្មី។
Negative geotropism (ការលូតលាស់ប្រឆាំងទំនាញផែនដី)	ជាបាតុភូតដែលឫសរុក្ខជាតិ (ជាពិសេសឫសដែលបានបំប្លែងហ្សែន) លូតលាស់ងើបឡើងលើ ឬរុញចេញឆ្ងាយពីកម្លាំងទំនាញផែនដី ដែលជួយឱ្យវាមិនប៉ះបាតចានពិសោធន៍ និងងាយស្រួលភ្ជាប់ទំនាក់ទំនងជាមួយសរសៃផ្សិត។	ដូចជារុក្ខជាតិដែលដុះងាកទៅរកពន្លឺព្រះអាទិត្យជានិច្ច តែនេះគឺជាឫសដែលខំប្រឹងដុះរុញច្រានឡើងលើប្រឆាំងនឹងទំនាញផែនដី។

៦. ប្រធានបទពាក់ព័ន្ធ (Further Reading)

អត្ថបទដែលបានបោះពុម្ពនៅលើ KhmerResearch ដែលទាក់ទងនឹងប្រធានបទនេះ៖

ប្រធានបទ និងសំណួរស្រាវជ្រាវដែលទាក់ទងនឹងឯកសារនេះ ដែលអ្នកអាចស្វែងរកបន្ថែម៖